Réabsorption de l'eau et des substances minérales

L'homme ingère en moyenne 1,5 l d'eau (boissons, aliments) chaque jour. Par ailleurs, quotidiennement 6 l sont déversés en plus dans le tube digestif avec la salive, le suc gastrique, la bile, le suc pancréatique et le suc intestinal. Etant donné que seulement 0,1 l/j est excrété avec les fèces, il faut donc que le tube digestif en réabsorbe au minimum 7,4 l/j. Cette réabsorption d'eau a lieu principalement dans le jéjunum, dans I'iléon et aussi, pour une faible part, dans le côlon.

Les mouvements d'eau à travers la paroi de la membrane sont conditionnés osmotiquement. Lorsque des particules osmotiquement efficaces, comme Na+ et Cl-, sont absorbées, l'eau « suit » ; au contraire, si des substances sont sécrétées dans la lumière ou si des substances non réabsorbables sont ingérées avec les aliments, l'eau s'écoule alors vers le pôle luminal. Ainsi, les sulfates difficilement réabsorbables agissent comme des laxatifs. La réabsorption de l'eau dans l'ensemble de l'intestin est généralement bien supérieure à la sécrétion (différence : ≈ 7,4l, cf. cidessus).

La force motrice de l'absorption de l'eau dans l'intestin réside surtout dans l'absorption du Na+ (et du Cl-). Le Na+ est absorbé par plusieurs mécanismes : la « pompe » à Na+ et K+ (ATPase) sur le côté basolatéral de la cellule est, dans tous les cas, l'élément essentiel. Elle maintient la concentration du Na+ dans la cellule à un faible niveau et le potentiel cellulaire à un niveau élevé.

  1. Cotransport du Na+ avec du Cl- : le Na+ s'écoule « en aval » (gradient chimique et électrique) contre la membrane cellulaire luminale, et le Cl- avec le «carrier» commun « en amont » dans la cellule. Le Cl- quitte à nouveau la cellule « en aval ». Ce transport assure la majeure partie de la réabsorption du Na+, du Cl- et de H2O hors de l'intestin et est influencé par des hormones et des substances transmettrices par l'intermédiaire de l'AMPc.
  2. Cotransport du Na+ avec des substances organiques : le flux de Na+ dans la cellule est ici utilisé pour le transport du glucose, des acides aminés, des vitamines, des acides biliaires, etc. « en amont » dans la cellule.
  3. Le Na+ est aussi absorbé seul dans une faible proportion au moyen de canaux à travers la membrane luminale (iléon, rectum) (ce transport du Na+ subit l'influence de l'aldostérone).
    L'entraînement de la charge positive conduit à un potentiel transcellulaire négatif du côté luminal (transport « électrogène »), le long duquel peut se produire soit une réabsorption du Cl- (intestin grêle supérieur), soit une sécrétion de K+ (iléon). En raison de la perméabilité relativement élevée de la muqueuse intestinale à l'H2O et aux petites molécules au niveau de la barrière entre deux cellules (« tight » junctions), ce flux de Cl-, de K+ et d'H2O se produit surtout entre les cellules (flux paracellulsire).
  4. Le Na+ et d'autres substances de faible poids moléculaire sont « entraînés » (solvent drag) par le flux d'H2O de réabsorption des mécanismes 1 à 3) Il s'agit ici également d'un processus paracellulaire.

Une sécrétion de Cl- se produit aussi dans les cellules épithéliales des cryptes de Lieberkuhn. Ici, le cotransport de Na+ et de Cl- a lieu du sang vers la cellule. Le flux de Cl- vers la lumière est accéléré par l'AMPc et sous contrôle du VI P (peptides intestinaux vasoactifs) et des prostaglandines. La toxine cholérique bloque la GTPase de la Gs-protéine, et de ce fait maintient une activation permanente de l'adénylcyclase conduisant à une augmentation maximale du taux d'AMPc. Du fait de l'accroissement de la sécrétion de Cl-, d'autres ions et de grandes quantités d'eau sont déversés dans la lumière, ce qui provoque des diarrhées dont le volume peut atteindre 1 l/h. Les rôles physiologiques de cette « sécrétion » d'H2O pourraient être : a) la liquéfaction d'un chyme trop visqueux, b) l'épuration des produits des celulles de Paneth, et c) une recirculation de l'H2O (cryptes → lumière → villosités → cryptes) afin de stimuler la réabsorption des substances mal dissoutes.

Le HCO3- du suc pancréatique tamponne le chyme fsuc gastrique acide) ; un excès d'HCO;, est réabsorbé dans le jéjunum.

Le HCO3- est en outre sécrété dans l'intestin grêle et le gros intestin (protection contre les acides; stabilité du pH). Lors de diarrhées, il se produit une perte d'HCO3- (acidose « métabolique ») : les fèces ne contiennent presque pas de Na+ et de Cl-; par contre, elles renferment au moins 1/3 du Ca2+ absorbé.

Le K+ est sécrété dans l'iléon et le côlon et il apparaît très concentré dans les fèces (environ 90 mmol/l ; pertes de K+ lors de diarrhées !). Une carence en vitamine D (rachitisme) ou certaines substances donnent avec du Ca2+ des composés insolubles dans l'eau (phytine, oxalate, acides gras) réduisant la réabsorption du Ca2+ dans l'intestin. Tout comme le Ca2+, le Mg2+ est réabsorbé dans l'intestin alors que le fer (Fe) est soumis à un mode de réabsorption spécial.